Knochenarbeit der Evolution

Der aufrechte Gang ist eine erstaunliche Art der Fortbewegung”, brachte es Jeremy DeSilva, amerikanischer Paläoanthropologe an der Universität Boston Massachusetts auf den Punkt. „Wenn man sich in der Tierwelt umschaut”, so DeSilva weiter, „sind die Arten der Fortbewegung außerordentlich vielfältig. Es gibt Tiere, die fliegen und solche, die schwimmen. Gehen auf zwei Beinen ist die absolute Ausnahme. Kein anderer Vertreter unter den Primaten tut es.”[1] Und genau darum interessiere er sich für die Frage, wie sich dieser aufrechte Gang evolutionär entwickelt habe. Man muss DeSilva nun bei seiner weiteren Konzentration auf den Mittelfuß, den er bei zeitgenössischen Schimpansen (flexibel) und beim modernen Mensch (stabil) erforscht, nicht unbedingt folgen, um seiner Betonung der Besonderheit, ja Rätselhaftigkeit der Bipedie und seiner Aufforderung, diese zu erforschen, gerne zuzustimmen. Doch während die evolutionäre Entwicklung unseres Körpers in den letzten Jahren immer mehr Wissenschaftler in ihren Bann zu ziehen vermag, fand der Fuß trotz seiner eminenten Bedeutung für die Entstehung des aufrechten Gangs – und für die Entstehung des Menschen – noch vergleichsweise wenig Aufmerksamkeit. Doch das könnte sich jetzt ändern. Erst letztes Frühjahr wurde der ­spanische Nachwuchs-Paläontologe Dr. Adrian Pablos von der Universität de Alcala in Madrid für seine „paläobiologische und morphologische Studie von Fußknochen in der menschlichen Evolution“ von der Universität Tübingen mit einem Förderpreis ausgezeichnet, für die er die Funde aus der berühmten Sierra de Atapuerca nahe Burgos in Nordspanien, die eine der weltweit größten eiszeitlichen Fundstätten darstellt, ausgewertet hatte. Neben Werkzeugen aus verschiedenen Entwicklungsstufen der Menschheit wurden hier auch fossile Knochen – darunter auch Fußknochen – mit einem Alter von bis zu 800000 Jahren geborgen. Von diesen hat Pablos mehrere Hunderte dokumentiert und analysiert. Gerade die häufig kaum beachteten Fußknochen könnten jedoch zum Verständnis der menschlichen Entwicklung maßgeblich beitragen, betonte Professorin Katerina Harvati vom „Senckenberg Centre for Human Evolution and Palaeoenvironment (HEP)“ an der Universität Tübingen anlässlich der Prämierung. Man dürfe davon ausgehen, dass Pablos’ Arbeit in Zukunft zu einer wichtigen Referenz für Paläoanthropologen weltweit werde.

Eine stärkere Fokussierung auf den Fuß als Studienobjekt für die Paläoanthropologie war tatsächlich überfällig. Denn gerade in den letzten Jahrzehnten haben nicht nur spektakuläre Kiefer- und Schädelfunde, sondern immer wieder auch Funde fossiler Fußknochen und versteinerter Fußspuren den Blick auf dieses Körperteil gelenkt. Nicht selten mussten dabei als gesichert geltende Vorstellungen, etwa von der mehr oder weniger geradlinigen evolutionären Entwicklung des aufrechten Ganges, korrigiert werden. Das konnte man erst vor einigen Jahren wieder erleben, als eine Forschergruppe um den äthiopischen Archäologen Yohannis Haile-Selassi in Burtele in der fossilreichen Afar-Region Äthiopiens auf 3,4 Millionen Jahre alte versteinerte Fuß-Knochen stieß, die nach ihrer Veröffentlichung im Nature-Magazin März 2012 [2] in der internationalen Forschergemeinde allgemeines Erstaunen auslösten. Die gefundenen acht Knochen ließen nämlich eine Fußarchitektur erkennen, mit der für diese Zeit in Äthiopien niemand mehr gerechnet hätte. Am markantesten war der Hallux-Knochen, der – wie die Untersuchung der Gelenkkontakte ergab – nicht parallel zu den anderen Zehen ausgerichtet war, sondern weit opponierbar. Außerdem fehlte ein Fußgewölbe. Zusammen mit der leich-ten Krümmung der Mittelfußknochen ähnelt der Fuß damit eher den Kletterfüßen heutiger Menschenaffen. Trotz gewisser moderner Elemente war er anatomisch nicht für ständiges Aufrechtgehen optimiert. Eine derartige Anpassung an das Klettern, bei zugleich ansatzhafter Anpassung an bipede, beziehungsweise zweibeinige Fortbewegung, wurde in dieser Kombination jedoch für evolutionär deutlich ältere Hominiden beobachtet, etwa Ardipithecus ramidus. Die ­Skelett-Fragmente von Ardi, so der Spitzname des Fossils, (Abb. 3), die 1992 entdeckt wurden, sind immerhin 4,4 Millionen Jahre alt. Weitere Artgenossen und ähnlich ursprüngliche Spezies hatte man für die Zeit vor 3,4 Millionen Jahren eigentlich für ausgestorben gehalten – bis der gleichalte Burtele-Fuß, der bisher weder einer Art noch einer Gattung zugeordnet wurde, diese Theorie über den Haufen warf.

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Zwei berühmte archäologische Funde hatten die Vorstellung von der Entwicklung der Fußanatomie vor etwa 3,6 Millionen Jahren bis dahin bestimmt. Der eine Fund war eine Fußfährte, die 1978 ein Forscherteam um die britische Archäologin Mary Leakey in Laetoli, Tansania, entdeckte. Die von drei zweibeinig gehenden Individuen in Vulkanasche hinterlassenen Spuren ließen schon deutlich moderne Entwicklungstendenzen erkennen: Die große Zehe stand parallel zu den anderen verkürzten Zehen in Laufrichtung. Zudem waren Ferse und Ballen vertieft und zeugten von einer Ab­rollbewegung anstelle des flächigen Tapsens, wie es für gewölbelose Kletterfüße typisch ist. Die Spurenerzeuger waren also an eine vergleichsweise kraft­effiziente Ausführung des aufrechten Gangs anatomisch so weit angepasst, dass sie höchstwahrscheinlich schon gewohnheitsmäßig aufrecht gingen und nur noch gelegentlich in den Bäumen kletterten. [3] Weil in derselben Aschelage, ein paar Kilometer weiter, auch ein Unterkiefer gefunden wurde, konnte man die Spurenerzeuger als Angehörige der Vormenschenart Australopithecus afarensis identifizieren. Das war die gleiche Art, der man auch Lucy zugeordnet hatte, so der Spitzname einer mutmaßlich weiblichen 3,2 Millionen Jahre alten Vormenschin, deren Skelettfragmente – der zweite Sensationsfund – 1974 und damit vier Jahre vor den Laetoli-Spuren (3,6 Mio. Jahre) im äthiopischen Afar-Dreieck gefunden worden waren. Laetoli-Wanderer und Lucy waren trotz tausend Kilometer Distanz zwischen Äthiopien und Tansania offenbar Artgenossen. Auch wenn vom Knie abwärts keine Knochen von Lucy erhalten sind, bestätigen das äthiopische Skelett und die Tansania-Spuren und -Fossilien dennoch eine weitgehend gemeinsame Anatomie, indem auch Lucys restliches Skelett eine fortgeschrittene Anpassung an die zweibeinige Fortbewegung erkennen lässt (Abb. 2). Als Meilenstein der Evolutionsgeschichte wurde Lucy, die ihren Namen dem berühmten Beatles-Song verdankt, umgehend zum Star. Zahllose Abgüsse bevölkern inzwischen weltweit die frühgeschichtlichen Museen. Während das kostbare Original als Teil des Welterbes im Äthiopischen Nationalmuseum in Addis Abeba verwahrt wird und kaum jemals zu sehen ist. Schaut man mit diesem Wissen auf den kürzlich gefundenen Burtele-Fuß, der mit einem Alter von 3,4 Millionen Jahren zeitlich ziemlich genau zwischen Lucy und Laetoli zu verorten ist, sich von der Australopithecus afarensis-Anatomie jedoch deutlich unterscheidet, wird das ganze Ausmaß der Überraschung deutlich. „Wir benötigen jetzt noch mehr ­Fossilien, um herauszufinden, welcher Körper zu diesem Fuß gehört“, kommentierte Daniel Lieberman, Professor für Evolutionsbiologie an der Harvard Universität und selbst prominenter Lokomotionsforscher, den spektakulären Fund trocken. [4] Wie Lucy hat er nicht ausgesehen, soviel steht immerhin schon fest.

Archäologische Funde von Fußknochen und Fußspuren besitzen für die paläoanthropologische Forschung, wie wir gesehen haben, herausragende Aussagekraft. Dieser Forschungszweig auf der Schnittstelle von Archäologie, Anthropologie und Paläobiologie widmet sich außerordentlich fruchtbar der multiperspektivischen Rekonstruktion der Stammesgeschichte des Menschen. Dazu ­erforscht sie den Gestaltwandel bei hominiden und homininen Arten, von ursprünglichen Merkmalen über Zwischenstadien zu abgeleiteten modernen Merkmalen. Das bildet dann die Grundlage für die Definition von fossilen Arten, die jeweils anhand von evolutiven Neuheiten von Vorläufer-Arten abgegrenzt und in einer Entwicklungsskala verortet werden, wie wikipedia dieses Forschungsfeld treffend zusammenfasst. Zweibeinige Fortbewegung hat sich hierbei als unhintergehbare Voraussetzung – nicht Begleiterscheinung – für die ­Menschwerdung herausgestellt. Denn spätestens seit den Australopithecus-Fußspuren von Laetoli wissen wir, dass der Mensch erst die Bildfläche betrat, nachdem unsere menschenaffenartigen Vorfahren bereits rund 1,5 Millionen Jahre lang zweibeinig gegangen waren und dabei schrittweise neue kognitive Räume eroberten (Handlungsfreiheit, Horizont­erweiterung, gezielte Koordination von Kopf und Hand u. a.). Der Blick auf die Evolution der Füße ist zur Rekonstruktion der Evolution des Menschen dabei unverzichtbar. Doch profitiert von diesen Forschungen nicht nur die Entwicklungsgeschichte. Auch die orthopädische Wissenschaft kann hier spannende Beobachtungen machen, indem die Kenntnis der evolutionären Umbildeprozesse zugleich ein erweitertes Verständnis der Form und Funktion des modernen Fußes, auf dem wir heute gehen und stehen, vermittelt. Form und Funktion sind ja kein Zufallsprodukt, sondern haben sich über Jahrmillionen durch Anpassung entwickelt: weil die ­jeweils neuen Formen (wenn sie nicht durch Aussterben verschwunden sind) Funktionsvorteile im Gebrauch mit sich brachten und so die Überlebenschancen verbesserten.

Wann und unter welchen Umständen sich unsere Vorfahren erstmals aufgerichtet und auf zwei Beinen fortbewegt haben, darüber gibt es in der Forschung unterschiedliche Auffassungen.
Während die Mehrheit heute annimmt, dass sich unsere Vorfahren schon vor etwa fünf Millionen Jahren während des Lebens in den Bäumen temporär aufrichteten und sodann beim Überbrücken immer größerer Distanzen am Boden den aufrechten Gang entwickelten, gibt es auch andere Theorien. Während US-Forscher C. Owen Lovejoy die Theorie aufgestellt hat, die Erfindung des aufrechten Gangs könne sich der Möglichkeit zum beschleunigten Wegtragen und Sichern von Nahrung verdanken, meint der Münchner Professor Carsten Niemitz unsere Vorfahren hätten mutmaßlich beim Durchqueren von und bei der Nahrungssuche in flachen Flüssen und Gewässern die Vorteile der Aufrichtung entdeckt [5] – so wie es auch bei heutigen Gorillas zu beobachten ist. Weitgehende Einigkeit herrscht dagegen bei der Datierung, die den Beginn dieser Versuche in die Zeit vor etwa fünf Millionen Jahren verlegt. Dabei hat sich der aufrechte Gang – das wird immer deutlicher – mehrfach und unabhängig voneinander im Formenkreis der Menschenaffen entwickelt. Auch über die Bewertung der evolu­tionären Entwicklung der Fußgestalt  herrscht vergleichsweise wenig Dissens, und die Forschung fokussiert sich dabei vor allem auf drei markante Merkmale, in denen sich eine Vielzahl kleinerer Veränderungen bündeln. Wobei diese allerdings auch in überraschenden und „ungleichzeitigen“ Kombinationen auftreten:

Gekrümmte Metatarsalknochen ermöglichen leichtes Umgreifen und damit geschicktes Klettern. Sie kennzeichnen die Fußanatomie von Menschenaffen, die sich vor zirka fünf bis vier Millionen Jahren an den Lebensraum Wald angepasst haben. Je geringer die Krümmung bei gefundenen fossilen Metatarsalen war, des­to weiter waren diese Füße dem Klettern schon entwöhnt und an das aufrechte Gehen angepasst, bis sie bei der Art Australopithecus afarensis (ca. 4 bis 2,9 Mio Jahre) verschwunden war, wie auch beim modernen Menschen.

Längs- und Quergewölbe sind ein kons-titutives Merkmal einer für den aufrechten Gang funktionell optimierten Fußarchitektur, denn damit werden Stöße abgefedert und der Fuß zugleich stabilisiert. Auskunft über ihr Vorhandensein oder Fehlen geben bei Fossilien vor allem die Form der Gelenkkontakte und erhaltenen Muskelansätze der Mittelfußknochen. Daher sorgten die Fuß­knochen einer Gruppe von Homo naledi-Individuen, die letztes Jahr in einer Höhle in Südafrika geborgen wurden, wieder einmal für Erstaunen. Bei ihrem vergleichsweise jungen Alter von geschätzten 1,5 Millionen Jahren konnten die Forscher nämlich kein definiertes Gewölbe erkennen (Abb. 5). Während die mit ebenfalls 1,5 Millionen Jahren gleichalten Fußspuren, die 2008/2009 bei Illeret im Norden Kenias gefunden worden waren und einem archaischen Homo erectus zugeordnet werden, auf eine weitgehend moderne Fußform und -architektur schließen lassen. Ein anderer, 2011 in Äthiopien gefundener und 3,2 Millionen Jahre alter ­Knochen mit der Archiv-Nummer AL 333-160, erhärtete dagegen vorausgegangene Beobachtungen: an dem vollständig erhaltenen vierten Metatarsalknochen eines Australopithecus afarensis (Artgenosse von Lucy und den Laetoli-Wanderern) konnten die Forscher erkennen, dass der Fuß tatsächlich bereits ein entwickeltes Längs- wie Quergewölbe besaß. Auch die gerade Form des gefundenen Metatarsals stützte weiter die Annahme, dass die Transformation vom archaischen Kletterfuß zum gefederten Läuferfuß mit Gewölbe bei Australo­pithecus afarensis vor 3,2 Millionen ­Jahren bereits weit fortgeschritten war.[6]

Das dritte und markanteste Unterscheidungsmerkmal ist die große Zehe (lat. Hallux). Ihre Struktur und Position in der Fußarchitektur definiert den Fuß im breiten Spektrum zwischen „altem“ Kletterfuß und „modernen“ Läuferfuß.  Während beim Kletterfuß der Baumbewohner – wie heute noch bei unseren nächsten Verwandten im Tierreich, den Schimpansen – die große Zehe weit abspreizbar (opponierbar) ist und bis auf die Höhe der Metatarsalknochen nur elas­tisch durch Haut und Sehnen mit den anderen Metatarsalien verbunden ist, hat sich beim Läuferfuß die große Zehe in ihrer Knochensubstanz verstärkt und am oberen Ende des ersten Metatarsals, auf Höhe des Großzehengrundgelenks, nun fest – wenn auch weniger fest als die anderen Metatarsalien untereinander – mit dem zweiten Metatarsal verbunden. Zusammen mit einer Verkürzung der anderen Zehen und der Anordnung der Mittelfußknochen zu einer stabilen Gewölbearchitektur befähigt dieser Fuß (zusammen mit einer Umgestaltung von Bein, Becken und Wirbelsäule) zu einer kraftsparenden Gehbewegung durch Abrollen des Fußes. Zeitlich hat sich diese Transformation, soweit bisher bekannt, zwischen 4,4 Millionen Jahren und 3,2 Millionen Jahren (AL 333-160-Mittelfußknochen) nachweislich im Raum Äthiopien im Formenspektrum der Australopithecinen vollzogen – ungeachtet auch anderer möglichen Regionen und anderer Hominiden-Arten, die mit ursprünglicherer Anatomie (Burtele-Fuß) weitgehend formstabil daneben überdauerten. Dass auch heute bei Druck und Stress, etwa durch falsches Schuhwerk, die Verbindung zwischen erstem und zweiten Metatarsal wieder nachgibt,  und das Großzehengrundgelenk nach außen drängt (Hallux valgus), könnte in einer „unvollendeten Evolution“ des Fußes begründet sein. Den kulturbedingten „neuen“ Druckverhältnissen (Schuhwerk) ist der Fuß nicht gewachsen, also weicht der nur instabil verankerte große Zeh auf Höhe des Grundgelenks unter Belastung in seine archaische „Kletterposition“ zurück – und wird damit disfunktional und zur Ursache von diversen Pathologien.

Weltweit wurden bisher zirka ein halbes Dutzend Fußfragmente und über ein halbes Dutzend fossiler Fußabdrücke gefunden – und mit etwas Beharrlichkeit dürften es bald noch mehr werden. Die bisher ältesten Spuren in Laetoli, Afrika, mit einem Alter von 3,6 Millionen Jahren wurden dabei von der Vormenschenart Australopithecus afarensis hinterlassen. Während die in einer Höhle in Rumänien entdeckten und zu den jüngs­ten Funden zählenden Spuren mit einem Alter von zirka 97000 Jahren schon dem Neandertaler und also einem archaischen Homo-Vertreter zugeschrieben werden. Dessen 22 Zentimeter langer Fußabdruck zeigte, wie die Wissenschaftler um Bogdan P. Onac und Chris Stringer 2005 schrieben [7], offenbar eine 1,6 Zentimeter breite Lücke zwischen großem und zweiten Zeh – und machen damit neugierig darauf, auch diese Spur besser kennenzulernen. Idealerweise könnte man sie ähnlich alten Spuren gegenüberstellen, wie sie mutmaßlich frühe Vertreter von Homo sapiens vor 117000 Jahren in Langebaan Lagoon, Südafrika hinterlassen haben. [8] Aber vielleicht macht es sich ja eine ehrgeizige wissenschaftliche Studie oder Publikation bald zur Aufgabe, nicht nur die bisherigen Punktstudien zu rekapitulieren oder auch fortzuführen, sondern die Evolution des Fußes über fünf Millionen Jahre hinweg einmal im Gesamt­überblick zu dokumentieren. Sie dürfte sich des Interesses breiter Kreise, ein­schließlich des Gesundheitsministeriums sicher sein.

Ausgabe 03/04 2016